▲ 安茶（安徽）干燥工艺

01

茶叶中香气的变化和形成机理

大多数芳香化合物以非挥发性前体物质或者糖苷结合态的形式存在于茶树鲜叶中，并在加工阶段通过酶、微生物或者热的作用释放出来。茶叶内源挥发性化合物根据前体来源不同，可以分为氨基酸衍生的挥发物（Amino acid-derived volatiles，AADVs）、糖苷结合的挥发物（Glycosidically bound volatiles，GBVs）、脂肪酸衍生的挥发物（Fatty acid-derived volatiles， FADVs）和类胡萝卜素衍生的挥发物（Carotenoid-derived volatiles，CDVs），图2总结了茶叶中由上述四种前体形成的主要香气化合物及途径。表3归纳了不同茶类中存在的由不同途径转化生成的香气化合物。在不同的加工过程中，茶叶各种香气类物质转化的通路占比不同，导致了茶叶风味迥异。

1、茶叶中氨基酸衍生的挥发物

氨基酸可作为直接前体参与生物合成，在乙醇脱氢酶（Ethanol dehydrogenase， ADH）和乙醇酰基转移酶（Alcohol acyltransferase， AAT）的作用下，可将氨基酸直接转化为相应的醇和酯。白茶中具有较高的氨基酸类物质，其香气主要在萎凋阶段形成，大多数游离氨基酸的含量在该阶段显著增加，相应的AADVs呈现类似的变化趋势，通常产生甜味、果味和花香。

另外，茶叶加工过程中的热作用也可促进氨基酸衍生香气物质的形成。高温下氨基酸和糖发生美拉德反应，反应初始阶段还原糖的羰基碳和游离氨基发生Amadori重排形成席夫碱，席夫碱进一步重排生成稳定的酮胺，酮胺重排生成糖胺（美拉德反应关键中间体）。在反应中间阶段，糖胺和氨基酸之间反应生成醛类、酮类和二羰基化合物，此时，氨基酸与二羰基化合物发生Strecker降解，生成对应的Strecker醛（如苯丙氨酸的Strecker醛是苯乙醛），这些Strecker醛既是茶叶中重要的香气化合物，又是进一步反应的中间产物。

然而，不同的pH和温度环境会影响杂环类化合物的生成，在pH＞7，温度较低时主要发生2,3-烯醇化反应，生成还原酮等产物，温度较高时直接降解生成吡嗪类化合物；在pH＜7时，重排产物主要发生1,2-烯醇化反应，生成糠醛等物质。

大量学者证实，高温条件下，美拉德反应会产生不同于内源性的香气化合物，这些化合物通常具有焙火香。对于加工温度较高的乌龙茶来说，随着焙火程度的增加，醇类挥发性化合物含量降低，酯类和酮类挥发性化合物含量增加，具烘烤香或焦糖香的香气物质含量呈增长趋势。多项研究同样证实，高温焙火会促使低沸点的醇类香气物质挥发，因此，高温下的美拉德反应被认为是焙火茶叶最终香型形成的成因。此外，炒青绿茶杀青时间较长，保留苯甲醇、香叶醇等高沸点成分，并且会生成吡嗪、吡咯等美拉德反应产物，通常具有栗香或清香。研究还表明，温度对香气化合物也具有显著影响，经270 ℃杀青处理的茶叶中青草气较强，320 ℃杀青处理的茶叶中甜香、板栗香、豆香较为明显，370 ℃杀青处理的茶叶花香、豆香、板栗香较为明显。

但是现有的研究表明，在绿茶中只发现了少量的美拉德反应产物，推测是由于儿茶素抑制葡萄糖形成乙二醛，主要是由于儿茶素的抗氧化作用，儿茶素通过清除自由基和螯合金属离子，抑制葡萄糖的自氧化反应，从而减少乙二醛的生成，进而阻止了美拉德反应途径。此外，白茶干燥过程中二甲硫醚浓度持续增加，可能与S-甲基蛋氨酸的降解有关。

2、茶叶中糖苷类衍生的挥发物

糖苷类物质不具有挥发性，但是经过水解之后可以释放出具有香气的挥发性成分。茶叶中香气前体物质主要是由β-D-樱草糖苷组成。茶叶中糖苷的水解主要分为酶促和非酶促两种途径。酶促反应途径主要是在揉捻和发酵过程中进行，茶叶揉捻时发生细胞破碎，释放液泡中的糖苷和酶，然后糖苷酶断裂糖苷键，释放苷元（如芳樟醇、水杨酸甲酯等挥发性香气物质）。非酶促途径主要是由于在茶叶加工过程中发生的热降解，直接断裂糖苷键（芳樟醇-β-D-葡萄糖苷在高温下直接降解生成芳樟醇和葡萄糖），导致糖苷直接分解生成香气物质。

在红茶萎凋过程中，糖苷类物质总含量较高；在揉捻阶段樱草糖苷水解，但葡萄糖苷基本没有变化，因此可以认为樱草糖苷为主要的红茶香气前体物质，与芳樟醇、香叶醇含量增加密切相关。萜烯醇和脂肪醇以葡萄糖苷结合的形式存在于茶鲜叶，在红茶加工过程中由于酶和加热的作用，可发生水解反应并转变成游离状态，并散发浓郁的花香、果香和甜香。香叶醇作为主要的萜烯类物质，具有浓郁的玫瑰、蔷薇花香，其含量在红茶揉捻和发酵过程中显著上升，这对祁门红茶“祁门香”的形成有决定作用。

芳樟醇、水杨酸甲酯和C6醛的含量也在揉捻和发酵阶段增加，同时不饱和脂肪酸的含量减少。SUPRIYADI等在红茶发酵过程中添加β-葡萄糖苷酶，发现经过糖苷酶的处理后，来自糖苷前体（如沉香醇、香叶醇和甲基水杨酸）和来自类胡萝卜素和脂质前体（香叶醇和β-环柠檬醛）的挥发性化合物含量显著增加。

此外，微生物对特征香气的形成同样具有重要作用。主要包括曲霉属、假丝酵母属、德巴利酵母属、青霉属等。其中，曲霉属是樱草糖苷酶和葡萄糖苷酶的主要来源，在普洱茶固态发酵过程中催化芳樟醇和芳樟醇氧化物的生物合成，与茶叶中的菌香、薄荷和花香的强度有关；假丝酵母属和德巴利酵母属可以产生和分泌β-葡萄糖苷酶，可以与糖苷前体相互作用释放芳香化合物；青霉属则可以合成β-樱草苷。在黄茶闷黄时湿热条件可促进糖苷水解，并且由微生物分泌的胞外酶有助于糖苷的转化。

3、茶叶中脂肪酸衍生的挥发物

FADVs通常来源于α-亚麻酸和亚油酸，大多数呈现清香或青草香。主要有酶促氧化和非酶促氧化两种途径。脂氧合酶（Lipoxygenase， LOX）和氢过氧化物裂解酶（Hydroperoxide lyase， HPL）是酶促反应途径中的两个关键酶，LOX 催化α-亚麻酸和亚油酸生成氢过氧化物，然后HPL将其分解成C6或C9的醛类，在乙醇脱氢酶（Ethanol dehydrogenase， ADH）的作用下，醛会进一步还原成醇（如顺式-3-己烯醛还原成顺式-3-己烯醇），绿茶中1-辛烯-3-醇、庚醛、己醛、乙酸叶醇酯等主要来源于脂肪酸降解。

非酶促氧化途径主要是茶叶加工过程中的光氧化和热氧化。在光照下会促进脂肪酸生成过氧化物，进一步分解生成醛、酮类挥发性化合物。在晒青绿茶中，晒干后游离脂肪酸含量显著降低，从而使得晒干绿茶相较于烘干和炒干的绿茶表现出更加明显的“青气”特征。不饱和脂肪酸中的不饱和键对紫外线很敏感，紫外线强度越强，脂肪酸的氧化程度就会越高，通过改变晒干时的紫外线强度可以提高晒青绿茶的香气品质。在高温下，亚油酸可氧化生成C6和C9的醛，焙火不仅促进了乌龙茶品种香的形成，还使茶叶滋味变得更加醇厚。来源于α-亚麻酸的茉莉酸甲酯是乌龙茶中具有代表性的香气物质，在乌龙茶中存在（1R,2R）与（1R,2S）两种异构化，加热可使（1R,2R）构型转化为（1R,2S）构型，且后者具有更低的阈值，所以通常而言，大部分乌龙茶会产生强烈的花香。

4、茶叶中类胡萝卜素衍生的挥发物

类胡萝卜素包括β-胡萝卜素、叶黄素、玉米黄质、新黄质、叶黄素和番茄红素，并且类胡萝卜素已被鉴定为许多茶叶香气物质的前体。与其他三类香气前体相似，同样分为酶促氧化和非酶促氧化两种途径。以β-紫罗兰酮为例，它作为红茶风味的重要特征挥发性香气化合物，生成途径主要是β-胡萝卜素经过类胡萝卜素裂解双加氧酶（Carotenoid cleavage dioxygenases， CCDs）催化氧化裂解双键形成初级氧化产物，经转移酶形成β-紫罗兰酮。根据β-胡萝卜素双键断裂部位可生成β-紫罗兰酮、β-环柠檬醛、茶香螺酮、二氢猕猴桃内酯等降异戊二烯香气物质及其衍生物。

类胡萝卜素也可以发生自氧化，在高温下断裂共轭双键，使β-胡萝卜素生成β-紫罗兰酮和二氢猕猴桃内酯，叶黄素生成带有花香的3-羟基-紫罗兰酮。在茶叶加工中，黄茶闷黄中的湿热作用是类胡萝卜素降解生成黄茶香气组分的主要途径之一。其中2,2,6-三甲基环己酮和4-氧代异佛尔酮为环己酮衍生物，主要来源于类胡萝卜素的氧化降解。

02

总结与展望

茶叶中主要的香气前体物质为氨基酸类、糖苷类、脂肪酸类和类胡萝卜素类。氨基酸不仅能与糖苷在茶叶萎凋阶段结合生成苯甲醇、水杨酸甲酯，还能在高温条件下（干燥）发生美拉德反应生成杂环类衍生物。糖苷类可以通过酶、微生物和热作用（萎凋、渥堆、发酵）生成香叶醇、芳樟醇等具有花香特征的香气物质。其次，脂肪酸在高温下也能发生氧化降解生成己醛、1-辛烯-3-醇等具有油脂香气的化合物。类胡萝卜素有两种反应途径，即酶促氧化和非酶促氧化，两种反应途径均存在于晒青、萎凋工艺中。

由此，加工工艺的差异使得各种香气类物质转化的通路占比不同，转化生成醇类、酯类、醛类、杂环类等各类香气物质，多种香气物质互作后综合产生不同的香气属性，很多香气物质由于未达到阈值而对茶叶呈香没有作用。其中，茶叶中香气物质的互作分为香气物质间互作（协同效应和掩蔽效应）和风味属性间互作（嗅觉-味觉协同作用），促使不同茶叶之间具有明显的香气属性差异及风味差异。茶叶中“祁门香”“兰花香”等典型香气属性被逐步解析，但香气物质之间相互影响的机理以及香气物质与滋味物质的相互作用仍需进一步探究。此外，茶叶中大量OAV<1的挥发性物质对关键香气贡献化合物主要转化途径的影响机制以及潜在互作机理也有待进一步探究。

作者简介：

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李璐

四川绵阳人，安徽农业大学茶学硕士研究生，研究方向为茶叶风味品质化学。邮箱: 1296500570@qq.com

通讯作者：

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张梁

安徽农业大学教授，博士生导师，《中国茶叶加工》编委，主要从事茶叶品质（风味）化学研究，关注茶叶中特有色香味风味的物质基础、形成机理和调控技术。2021年获国家自然科学基金青年科学基金项目（B类）资助，主持国家自然科学基金面上项目2项、青年项目（C类）1项，十四五国家重点研发计划项目课题，安徽省科技重大专项1项，省重点研发计划1项，安徽省自然科学基金2项，国家博士后基金面上基金1项，十四五国家重点研发计划子课题1项；参与重点研发以及省部级项目多项。2016年入选第二批（2016-2018）中国科协“青年人才托举工程”。2015年获中国茶叶学会青年科技奖，作为主要完成人获省部级科技进步一等奖2项、中国农业科学院科学技术成果奖杰出科技创新奖(5)、2023中国茶叶学会科技创新二等奖（2），2022-2024年全球前2%顶尖科学家“年度科学影响力”榜单，2022/2025年美国食品科技学会（Institute of Food Technologists, IFT）Tanner奖。近年来，在Comprehensive Reviews in Food Science and Food Safety, Trends in Food Science and Technology, Journal of Agricultural and Food Chemistry, Food Chemistry, Food Research International，Food & Function等国内外知名期刊发表学术论文100余篇，SCI论文总被引用次数超过7600次，H指数49。受邀参与编著《Tea in Health and Disease Prevention》等英文专著5部，中文专著《茶树次生代谢》1部。受邀担任Applied Food Research (Elsevier) Editor, Journal of Agricultural and Food Chemistry Editorial Advisory Board，Turkish Journal of Agriculture and Forestry Editor，Horticulturae Editor，Molecules期刊的Topical Advisory Panel Member等81种国际刊物同行评阅专家。

基金项目：国家自然科学基金（32122079）

具体内容详见《中国茶叶加工》杂志，2025年第2期文章《茶叶香气成分研究进展》，页码：5-21，作者：李璐，温明椿，张海伟*，龙飘飘，秦春寅，赖国平，李雯，王泽楷，张梁*。

引用格式：李璐, 温明椿, 张海伟, 等. 茶叶香气成分研究进展[J]. 中国茶叶加工, 2025(2): 5-21.