一、开端

早在十七世纪后期，欧洲人就已经在南非大地上观察、采集到了如今被称作肉锥花（Conophytum）的植物。但肉锥首次被描述、发表，还得等到下一个百年，一位瑞典年轻人启程前往南非大地之后。

卡尔·彼得·通贝里(Carl Peter Thunberg, 1743-1828)

卡尔·彼得·通贝里(Carl Peter Thunberg, 1743-1828)，生于瑞典延雪平(Jönköping)，南非和日本的现代植物学研究奠基者，也是将近现代医学传入日本的先驱。通贝里18岁入读乌普萨拉大学（Uppsala University），师从分类学宗师卡尔·林奈（Carl Linnaeus, 1707–1778）。1767年，经过六年学习，通贝里大学毕业。1770年时，为了加深对植物学、医学和自然史的了解，他在林奈的鼓励下前往荷兰。在阿姆斯特丹和莱顿，通贝里结识了许多朋友，并经友人帮助进入了荷属东印度公司，成为Schoonzicht号上一名随船外科医生，同时负责为莱顿的植物园采集标本。1771年底，通贝里启程前往南非。

1772年4月，通贝里抵达南非好望角。他在南非停留了三年，分别在1772年9月至1773年1月，1773年9月至1774年1月以及1774年9月至12月，三次进入南非内陆探索。其中，通贝里和苏格兰植物学家、邱园（The Royal Botanic Gardens, Kew）植物猎人弗朗西斯·马森（Francis Masson, 1741–1805）一起发现、采集了不少肉锥。第三次内陆探索结束后，在林奈的倡议下，通贝里在好望角以非在场形式获得了乌普萨拉大学医学博士学位。1775年3月，通贝里乘船离开南非前往东南亚的爪哇岛。到达爪哇并短暂休整后，通贝里一行接着前往日本。结束日本的行程后，通贝里启程返航，经爪哇、斯里兰卡、好望角、塞拉利昂等地，最终于1779年重回瑞典。

通贝里回到瑞典的前一年，他的老师林奈逝世了。而在接任其职位的小卡尔·林奈（Carl Linnaeus the Younger, 1741-1783）病逝后，通贝里继任了乌普萨拉大学医学和自然哲学教授，并于1784年11月就职。回到瑞典后，通贝里对旅途中采集的大量标本进行了命名和描述，出版了多本著作，其中《1772至1775年好望角游记》（Travels at the Cape of Good Hope 1772-1775）记述了他的南非之旅。

1791年，通贝里根据在南非采集到的材料描述了首个肉锥物种“Mesembryanthemum truncatum”（即如今的Conophytum truncatum），并将之置于日中花属（Mesembryanthemum L. 1753）中。1795年，英国植物学家阿德里安·霍沃思(Adrian Hardy Haworth, 1768-1833)根据马森和通贝里等人采集的材料，也发表了一种新肉锥M. minimum。其后霍沃思又分别在1803年和1821年发表了“M. minutum”“M. obcordellum”，以及“M. ficiforme”“M. uviforme”等肉锥。

经过一番研究，霍沃思认为这些独特的植物已经足以构成一个新属，于1821年为它们拟定了临时名“Conophyton”（与Conophytum不同）。但在那个年代，将这些植物归于日中花属下仍是主流做法，它们此时通常被称作“Section Sphaeroidea”（椭球组）。1828年8月8日，通贝里逝世于乌普萨拉（Upsala）附近。此后数十年间，由于标本等材料的稀缺，尤其是果实材料的缺乏，人们对肉锥一直知之甚少，对肉锥的研究直至下个世纪才迎来新进展。

二、新纪元

尼古拉斯·爱德华·布朗（Nicholas Edward Brown, 1849-1934）

1849年7月11日，尼古拉斯·爱德华·布朗（Nicholas Edward Brown, 1849-1934）出生于英国萨里郡雷德希尔（Redhill, Surrey）。年轻时，布朗在家乡附近的赖盖特文法学校（Reigate Grammar School）学习，毕业后担任赖盖特当地一家博物馆的馆长。到了1873年，24岁的布朗被任命为邱园标本馆助理。1874年，他开始讲授植物地理学（Geographical Botany）。1879年，布朗当选为林奈学会（Linnean Society of London）会员。自1896年起，直到1914年退休，布朗主要从事非洲植物区系研究。南非的许多物种都是依据通贝里的标本描述的。这些年里，布朗因而尤其热衷查看通贝里标本馆（Thunberg Herbarium）的标本。

到了二十世纪，越来越多的植物学家、植物采集者深入南部非洲进行探索，带来更多关于肉锥的新发现。德裔南非植物学家鲁道夫·马洛斯（Hermann Wilhelm Rudolf Marloth, 1855-1931）在十九世纪末到二十世纪初的数十年间在非洲多地进行了多次考察，有着许多重要发现，如1907年发表的肉锥新种“M. bilobum”。同时期的1908年，德国植物学家阿尔温·贝格尔（Alwin Berger, 1871-1931）也命名、发表了重要的新种“M. calculus”“M. wettsteinii”。

对肉锥来说，这一时期最重要的科考是1909至1910年间英国植物学家亨利·哈罗德·皮尔逊(Henry Harold Welch Pearson, 1870-1916) 在南部非洲（Southern Africa）的纳马夸兰（Namaqualand）和纳米比亚南部（Lower Namibia）的活动。这次探索后，皮尔逊采回了丰富的肉锥标本，补充了此前标本中少见的果实，特别是他还向邱园提供了果实材料，为布朗等研究者的工作进一步夯实了基础。其后的1920年代，德国植物学家莫里茨·库尔特·丁特尔（Moritz Kurt Dinter, 1868-1945）也对纳米比亚南部等地进行了探索，带来了许多新发现，进一步拓展了人们对这一地区植物的认识。

依靠丰富的新材料，布朗对日中花属这一大属做了进一步研究，于1913年和1920年分别发表了“M. minusculum”“M. fraternum”“M. globosum”，以及“M. jucundum”“M. pageae”“M. piluliforme”“M. quaesitum”“M. saxetanum”“M. turrigerum”等新肉锥。不过截至1920年，布朗仍认为“Sphaeroidea”是日中花属一个重要部分。但布朗的想法很快就有了变化。1922年，经数年深思熟虑，布朗在《园丁纪事周刊》(The Gardeners’ Chronicle)上发表了《日中花属与若干从中新析出的属》（Mesembryanthemum and Some New Genera Separated from It），正式从日中花属独立出“Conophytum”（肉锥花）等新属。新生的肉锥花属包含数十个物种，以“C. truncatum (Thunb.) N.E.Br.”为模式种，近缘属包括同一时期被布朗从日中花属中拆分的“Lithops”（生石花）和“Argyroderma”（银叶花）等各属。

肉锥花属新创以后，德国植物学家古斯塔夫·施万特斯（Martin Heinrich Gustav Schwantes, 1881-1960）和丁特尔起初对这个新属持否定态度。但几年以后，他们渐渐开始接受肉锥花属，并以一种奇怪且无效的形式“Mesembryanthemum (Conophytum) angelicae sp. nov.”，首次承认了“Conophytum”。与施万特斯和丁特尔不同，德国植物学家阿图尔·蒂舍尔（Arthur Tischer, 1895-2000）一直都是布朗的盟友，他在1927年发表了“Conophytum auriflorum”，是肉锥花属最早的一批支持者。

1931年，布朗，蒂舍尔和玛丽亚·卡罗琳·卡斯滕（Maria Caroline Karsten, 1902-1991）合作出版了专著《日中花》（Mesembryanthema）。该书以英语、德语和荷兰语三种语言描述，涵盖肉锥等多个类群，布朗还亲手为此书绘制了许多精美插图。布朗还计划另外再出版一本配有插画的肉锥专著，然而天不假年，布朗没有等到成书之日这天就溘然离世了。1934年11月25日布朗在家中安详离世，他未竟的事业等待着后人来写上句号。

三、继往开来

路易莎·博勒斯（Louisa Bolus, née Kensit, 1877-1970）

路易莎·博勒斯（Harriet Margaret Louisa Bolus, née Kensit, 1877-1970），1877年7月31日生于南非伯格斯多普（Burgersdorp），1902年以优异成绩获得南非学院（The South African College）文学学士学位。与此同时，她开始开始协助舅祖父（Great-uncle, 这里指其父的表兄弟）哈里·博勒斯（Harry Bolus, 1834-1911）管理他的私人植物标本馆。1903年1月，路易莎开始担任标本馆助理，并在接下来的几年里协助哈里编纂《南非植物志》。1912年4月，路易莎和哈里的小儿子弗兰克·博勒斯（Frank Bolus, 1870-1945）成婚。

1911年，哈里去世，他把自己的植物标本馆和植物学图书馆赠与了南非学院（1918年更名为开普敦大学），并且将标本馆馆长之职嘱托给了路易莎，她也将整个职业生涯都奉献给了博勒斯植物标本馆（The Bolus Herbarium）。路易莎交游甚广，自1906年起多次访问了英国皇家植物园邱园，以及乌普萨拉和维也纳的标本馆。从1920年代末到1970年，路易莎一直非常关注日中花属等南非多肉植物。她的《日中花属及其近缘属的研究笔记》（Notes on Mesembryanthemum and Some Allied Genera）于1927年起陆续发表在多本刊物上。在这些文章中，她描述了许多南非植物新分类群。路易莎数十年研究生涯中描述的南非植物新物种可能达1700种之多，远多于当地其他植物学家，令人赞叹。路易莎·博勒斯77岁时才从工作岗位上退休，而且退休后仍笔耕不缀，直至1970年4月5日逝世于开普敦。

年轻时，路易莎是开普敦周边山区一名活跃的植物采集者，但中年时严重的脚踝伤病终结了她的野外工作。脚踝受伤后，路易莎·博勒斯的野外考察得到了许多人的帮助，如德裔植物学家汉斯·赫勒(Adolar Gottlieb Julius (Hans) Herre, 1895–1979)，南非植物学家玛丽·拉维斯(Mary Gwendolene O'Connor-Fenton, née Lavis, 1903-1992)，以及英裔植物学家哈里·霍尔（Harry Hall, 1906-1986）。其中，拉维斯是路易莎的学生，早年研究肉锥十余年，在1930年代早期发表过多个肉锥新物种。赫勒和霍尔则同为久负盛名的植物采集者、多肉植物专家，且经历相似，都是中年以后从欧洲迁往南非，在南部非洲多次探险，发现过许多新物种。二十世纪上半叶，肉锥研究如火如荼，除上文所述外，荷兰植物学家亨德里克·德布尔（Hendrik Wijbrand De Boer, 1885-1970）和鲍德韦因·卡雷尔·博姆(Boudewijn Karel Boom, 1903-1980)等也做了许多杰出工作。

四、高峰

自肉锥花属受学界广泛认可以来，日中花科（Mesembryanthemaceae Philib.）中凡或多或少具有融合叶、苞片和单果（Simple Fruit）的植物都被纳入肉锥花属。路易莎·博勒斯倾向于广义肉锥花， 蒂舍尔和斯万特斯则倾向于更精细的划分。肉锥花属内部差异是否过大则至今未有定论。早期肉锥分类学家中只有丁特尔、路易莎·博勒斯和拉维斯等少数研究者进行过野外考察。而霍沃思、布朗和蒂舍尔等人则不曾亲临植物栖息地。这也是早年间肉锥常被重复描述、发表的一大原因。施万特斯已经意识到，从单一植物中描述一个物种是“荒谬的”，这可能是他1938年后停止描述新肉锥的原因之一。

新一代研究者则倾向于在自然环境中看待物种，综合考量地理分布与统计学上的形态特征来划分物种。这些植物学家以雷·查尔斯·利特尔伍德(Ray Charles Littlewood, 1924-1967)，罗尔夫·拉韦(Rolf Rawé, 1938- )，安东尼·米切尔(Anthony R. Mitchell, ca. 1939- )和史蒂文·哈默(Steven Allen Hammer, 1951- )等为代表。利特尔伍德是首位系统研究野外环境下的肉锥的研究者。他在南非卡鲁植物园工作了十年，记录了大量数据，并发现了多个肉锥新类群。拉韦是一位迁居南非的德国人，发表过多篇引人入胜的游记，以及十几篇关于新类群的文章。米切尔是一位细致严谨的学者，七十年代以来多次在南非进行野外考察，同样也有许多重要发现。哈默是这些人中年纪最小的，在前人的研究基础上，哈默博采众长，成为当今肉锥研究领域的集大成者。

哈默1951年生于美国印第安纳州印第安纳波利斯，几周大时全家搬到了加利福尼亚州的洛杉矶。哈默12岁时开始接触并喜欢上生石花、肉锥和仙人掌等多肉植物。1973年，他获得加利福尼亚大学圣克鲁兹分校文学学士学位。1977年，哈默在一家苗圃找到了一份多肉植物繁殖员的工作。1980年，在霍尔等人的邀请下，哈默首次踏上南非的土地。此后数年，哈默又几次前往南非，在野外、温室和标本室等地研究肉锥。在开普敦的博勒斯标本馆里，哈默对标本陈列室中错综复杂的各式标本进行了详尽的分析与梳理。

1970年代至1990年代，人们对肉锥的研究进一步深入。1978年，英国植物学家戈登·罗利(Gordon Douglas Rowley, 1921-2019)提出应将“Berrisfordia L.Bolus”“Herreanthus Schwantes”和“Ophthalmophyllum Dinter & Schwantes”等较小的属并入肉锥花属。1991年，德国植物学家海迪·哈特曼(Heidrun(Heidi) Elsbeth Klara Osterwald Hartmann, 1942-2016)提议将肉锥花属所在的日中花科并入番杏科（Aizoaceae Martinov）。此外，英国的特里·斯梅尔(Terence(Terry) Charles Smale, 1944-2021)和克里斯·罗杰森(Chris Rodgerson, ca. 1959- )，以及美国人马修·奥佩尔(Matthew R. Opel, 1971- )和捷克人彼得·帕韦尔卡(Petr Pavelka, 1971- )等在这一时期对肉锥花的分类学和生理学等研究也有着重要贡献。

1993年，哈默总结多年研究成果，出版了专著《肉锥花属》(The Genus Conophytum: A Conograph)，梳理了肉锥花属繁多的物种，划定了从属、亚属、组到种、亚种和变种的细致分类体系。2002年，哈默又出版了该书的第二版《团子和他的妻子：肉锥花属新观点》(Dumpling and His Wife: New Views of the Genus Conophytum)，进一步完善了肉锥花属的分类体系。至此，自布朗以来的肉锥花研究，历经80年，登上了以形态学为基础的传统研究的顶峰。